中国的棉铃虫对Bt棉的大田抗性具有多样的遗传基础

害虫突变可能会危及转基因作物的功效。有研究指出，害虫的能够发展出对转基因作物的耐性的遗传突变可能在大田环境中比在实验室测试中更多样化。常用实验室测试开发应对植物害虫出现耐性的策略，但是这些新发现提示这类测试本身可能是不够的，正如这项研究展示的。

来自中国南京农业大学的科学家Haonan Zhang和他的团队研究了来自中国北方的转基因棉田的棉铃虫（Helicoverpa armigera）的遗传突变，结果发现这些棉铃虫有比此前认为的更多样的遗传突变——这让它有可能在转基因作物种存活下来。

除了此前在实验室研究中发现的退行性突变，科研人员也发现了可以抵御诸如苏云金杆菌等毒素和其他杀虫剂的“优势”突变。这就意味着一个突变基因的一份拷贝足以把害虫耐性传递给后代。它也意味着一种常见的防御耐性的策略——“避难所策略”，也就是转基因大田被非转基因植物包围，让没有耐性的害虫繁荣生长并与耐转基因昆虫混合，因此也就推动着耐药昆虫的总数量下降——比此前认为的效果更低。

本刊将论文的主要内要内容编译如下：。

中国的棉铃虫对Bt棉的大田抗性具有多样的遗传基础

编译：薛 堃

摘 要

害虫的抗性进化降低了Bt蛋白的杀虫效力，这个现象无论是在早期的喷洒农药还是现在的转基因作物应用当中都是存在的。尽管已经在大田中发现了几种害虫具有Bt作物抗性，但对于大田抗性的遗传基础的研究却十分有限。经过实验室选择产生的Bt毒素Cry1Ac抗性的基础是编码同毒素结合的钙粘蛋白的基因退行性突变，但是这类突变是否和棉铃虫对Bt棉的大田选择抗性有关去一直没有得到确认。现在已经证实，在华北地区的Bt棉选择下，棉铃虫大田种群中的钙粘蛋白抗性等位基因发生退行性突变，包括实验室选择后确认的删除突变。

然而，不同于之前所有的有关钙粘蛋白的研究，一个大田选择发现的钙粘蛋白抗性等位基因没有发生退行性突变，该钙粘蛋白位点与非退行性抗性之间没有遗传联系。在大田选择种群中，退行性钙粘蛋白等位基因约占检测的抗性等位基因的75-84%，而大多数抗性等位基因出现在杂合子当中，59-94%的抗性个体拥有至少一个非退行性抗性等位基因。这个结果说明，抗性管理策略必须考虑大田选择种群中多样化的抗性等位基因，包括非退行性等位基因。

苏云金芽孢杆菌Bt产生的毒素主要针对昆虫，而对人和其他生物几乎没有害处，所以Bt毒素的应用已经持续了很多年，从最初的喷洒应用到1996年开始商业化种植的转基因植物。转基因植物长期应用所要面对的首要问题是害虫抗性的进化。

实验室研究中已经发现许多种类的昆虫对Bt毒素产生了抗性。由此，充分了解昆虫Bt抗性的遗传基础，对于Bt作物的害虫抗性管理非常有用。其中关于抗性优势水平的了解至关重要，因为抗性优势直接和在世界范围内广泛应用的延缓抗性发展的避难所策略的成功与否紧密相关。避难所策略之所以能够有效延迟抗性的产生的前提是抗性是退行性性状的遗传——抗性纯合子和敏感纯合子交配产生的杂合子后代会被Bt作物杀死。相反，如果抗性不是退行性性状，一些杂合子个体可以在Bt作物上存活，那么避难所策略在推迟抗性上的效果就要差很多。

尽管已有报道说明几种害虫对大田中的Bt作物产生了抗性，但是之前的任何案例中都完全没有鉴别出抗性基因，大多数案例中的优势水平没有说明。之前实验室选择菌株的结果表明阻断了钙粘蛋白在昆虫中肠结合Cry1Ac毒素这种突变与三种棉花主要害虫（烟芽夜蛾 Heliothis virescens、棉红铃虫 Pectinophora gossypiella和棉铃虫 Helicoverpa armigera）中对Cry1Ac的退行性抗性紧密相关。然而，之前的工作的一个问题就是这样的突变并没有和大田进化的Bt棉抗性相结合。

在该研究中，作者假设实验室选择和大田选择产生的棉铃虫对Bt毒素Cry1Ac的抗性具有相同的遗传基础。在中国实验室选择的SCD-r1品系的棉铃虫中，钙粘蛋白基因Ha_BtR发生删除突变，产生退行性等位基因r1，与相近的缺少该等位基因的敏感SCD品系相比，抗性品系棉铃虫达到半致死量（LC50）所需的Cry1Ac毒素浓度增加超过400倍。而大田的分析结果表明华北地区的棉铃虫由于广泛种植Bt棉而对Cry1Ac的敏感性降低，以棉铃虫半致死量为衡量标准的话，抗性水平达到2-16倍。

结合以前的工作，现在的结果表明，华北地区大田种群中Cry1Ac抗性等位基因频率比西北地区（由于很少种植Bt棉，所以可以看做是敏感区域）大田种群的高三倍。大部分大田选择种群的抗性等位基因，与实验室选择种群一样，为退行性钙粘蛋白突变。然而，实验室选择种群是没有检测在大田选择种群主要抗性个体中发现的非退行性等位基因。

全文链接：12-8-27中国的棉铃虫对Bt棉的大田抗性具有多样的遗传基础